Дыхательный коэффициент растений. Методы определения расхода энергии. Прямая и непрямая Калориметрия. Определение дыхательного коэффициента, значение его для определения расхода энергии Дыхательный коэффициент

Для определения величины энерготрат необходимо знать: (а) какое количество кислорода было потреблено за единицу времени и (б) какое количество энергии должно было образоваться в организме при использовании в окислении1л О 2 - калорический, или энергетический, эквивалент кислорода (КЭК).

Величина КЭК непостоянна. Использование в окислении одного и того же количества кислорода (1 л) приводит к образованию разного количества энергии: чуть больше 5 ккал, если субстратом окисления служат только углеводы;

4,6-4,7 ккал, если окисляются жиры; и 4,5-4,6 ккал при окислении белков.

Поскольку окисление всех трех названных компонентов происходит одновременно, необходимо знать, в каком соотношении они окисляются в данный момент. Для этого определяют дыхательный коэффициент (ДК) - соотношение объемов выделенного углекислого газа и поглощенного за то же время кислорода: ДК = Vco 2 / Vo 2 .

Если бы окислялись исключительно углеводы, то количество молекул кислорода, поглощенных за единицу времени, было бы равно количеству образовавшихся молекул углекислого газа, например: C 6 H 12 O 6 + 60 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О.

Равные количества молекул газа занимают равные объемы, следовательно, при окислении углеводов Vco 2 = Vo 2 и ДК =1,0.

В процессе окисления белков часть поглощенного кислорода не выходит затем с выдыхаемым воздухом, но образует соединения с азотом и выводится с мочой. В этом случае ДК принимает значения ниже единицы (примерно 0,81).

При окислении жиров (например, трипальмитина):

2 C 51 H 98 0 6 + 1450 2 → 102С0 2 + 98Н 2 0ДК= 102/145 = 0,70.

Тем не менее, если в течение нескольких недель кормить человека исключительно жирами, ДК не снизится до 0,70. Точно так же, если человек будет питаться чистой глюкозой, ДК (в покое) поднимется только до 0,87, но не до 1,00. Причина - в том, что ежеминутно в окислении используются и углеводы, и жиры, и белки. Компоненты, отсутствующие в пище, мобилизуются из собственных запасов организма. Поэтому ДК обычно принимает некое среднее значение (примерно 0,82).

ДК показывает, в каком соотношении используются в окислении углеводы, жиры и белки в данную минуту. Поэтому к ДК «жестко привязан» КЭК, т. е. каждому значению ДК соответствует своя величина КЭК (табл. 11.1)

Таблица. 11.1

Дыхательный коэффициент (ДК) и калорический эквивалент кислорода (КЭК, ккал/л О 2)

При смешанном питании КЭК равен примерно 4,83 ккал/л O 2 . Этой величиной пользуются при приблизительных расчетах (что позволяет не определять экспериментально ДК).

При выполнении человеком тяжелой физической работы накапливающаяся в мышцах молочная кислота вытесняет из крови повышенные количества двуокиси углерода, в результате чего выделение СО 2 нарастает быстрее, чем поглощение О 2 . ДК постепенно приближается к 1, а затем и превышает это значение. ДК =1,12 говорит о значительном ацидозе и о том, что вскоре человек будет вынужден прекратить работу.

После прекращения работы происходит постепенное окисление молочной кислоты, поэтому часть образующегося углекислого газа остается в организме в виде гидрокарбонат-ионов. В результате выделение СО 2 падает быстрее, чем потребление О 2 , и ДК снижается.

Дыхательный коэффициент составляет 18,10:24,70 = 0,73.[ ...]

Дыхательный коэффициент при нормальном созревании плодов не остается постоянным. В предклимакте-рической стадии он равен примерно 1 и по мере созревания достигает значений 1,2... 1,5. При отклонениях на ±0,25 от единицы в плодах еще не наблюдаются аномалии в обмене веществ, и только при больших отклонениях можно предполагать физиологические расстройства. Интенсивность дыхания отдельных слоев тканей какого-либо плода неодинакова. В соответствии с большей активностью ферментов в кожице в ней отмечается во много раз большая интенсивность дыхания, чем у паренхимной ткани (Хулме и Родс, 1939). При снижении содержания кислорода и увеличении концентрации двуокиси углерода в паренхимных клетках по мере удаления от кожицы к сердцевине плода интенсивность дыхания падает.[ ...]

Прибор для определения дыхательного коэффициента, пинцеты, полоски фильтровальной бумаги, песочные часы па 2 мин, стеклянные чашки, пипетки, стеклянные палочки, конические колбы на 250 мл.[ ...]

Прибор для определения дыхательного коэффициента состоит из большой пробирки с плотно пригнанной каучуковой пробкой, в которую вставлена изогнутая под прямым углом измерительная трубка со шкалой из миллиметровой бумаги.[ ...]

Потребление кислорода и коэффициент его утилизации были постоянными при снижении р02 до 60 и 20% исходного (в зависимости от скорости тока). При концентрации кислорода, слегка превышающей критическую, длительное время поддерживался максимальный объем вентиляции (в течение нескольких часов). Объем вентиляции возрастал при этом в 5,5 раза, но в отличие от карпов он снижался начиная с 22% уровня насыщения воды кислородом. Авторы считают , что снижение объема вентиляции у рыб при экстремальной гипоксии - следствие кислородной недостаточности дыхательной мускулатуры. Соотношения частоты дыхания и сердцебиений были равны 1,4 в норме и 4,2 при дефиците кислорода.[ ...]

Вводные пояснения. Преимущества метода: высокая чувствительность, что позволяет работать с малыми навесками опытного материала; возможность наблюдать за динамикой газообмена и одновременно учитывать газообмен 02 и С02, что позволяет установить дыхательный коэффициент.[ ...]

Поэтому значение pH в окситеике снижается почти до 6,0, в то время как в аэротенке рН>7Д При максимальной нагрузке потребляемая мощность для окситенка, включающая мощность оборудования для получения кислорода 1,3 м3/ (л.с.-ч) и мощность аэратора (рис. 26.9), должна быть меньше, чем мощность аэратора для аэротенка. Это объясняется высокой концентрацией кислорода (выше 60%) ка всех ступенях окситенка.[ ...]

Динамика выделения углекислого газа (С?со2), поглощения кислорода ([ ...]

Морские и пресноводные рыбы в данных условиях опыта имели примерно одинаковый дыхательный коэффициент (ДК). Недостатком этих данных является то, что автор взял для сравнения золотую рыбку, которая вообще мало потребляет кислорода и вряд ли может служить эталоном сравнения.[ ...]

В отношении газообмена насекомых, находящихся в зимней спячке, следует сказать, что и дыхательный коэффициент при этом понижается1. Так, например, Драйер (1932) обнаружил, что у муравья Formica ulkei Emery в активном состоянии дыхательный коэффициент был равен 0,874; когда же муравьи перед зимней спячкой стали малоподвижными, дыхательный коэффициент снизился до 0,782, и в период спячки снижение достигло 0,509-0,504. У колорадского картофельного жука Leptinotarsa decemlineata Say. в период зимовки дыхательный коэффициент снижается до 0,492-0,596, тогда как в летнее время он равен 0,819- 0,822 (Ушатинская, 1957). Это объясняется тем, что в активном состоянии насекомые живут преимущественно за счет белковой и углеводной пищи, в спячке же расходуется главным образом жир, требующий для окисления меньшего количества кислорода.[ ...]

В герметичных резервуарах, рассчитанных на давление в ГП рк. д = 1962 Па (200 мм. вод. ст), при высоких коэффициентах оборачиваемости продолжительность простаивания резервуара с «мертвым» остатком до начала заполнения может быть так мала, что дыхательный клапан не успеет открыться для «выдоха». Тогда потери от «обратного.выдоха» отсутствуют.[ ...]

Для понимания биохимических процессов, протекающих в организме, большое значение имеет величина дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) - отношение выдыхаемой угольной кислоты к потребляемому кислороду.[ ...]

Для суждения о влиянии температуры на какой-либо процесс обычно оперируют величиной температурного коэффициента. Температурный коэффициент (£>ю) процесса дыхания зависит от типа растений и от градаций температуры. Так, при повышении температуры от 5 до 15°С 0 ю может возрастать до 3, тогда как повышение температуры от 30 до 40°С увеличивает интенсивность дыхания менее значительно (Фю около 1,5). Большое значение имеет фаза развития растений. По данным Б, А. Рубина, на каждой фазе развития растений для процесса дыхания наиболее благоприятны те температуры, на фоне которых обычно проходит эта фаза, Изменение оптимальных температур при дыхании растений в зависимости от фазы их развития связано с тем, что в процессе онтогенеза меняются пути дыхательного обмена. Между тем для разных ферментных систем наиболее благоприятным являются разные температуры. В этой связи интересно, что в более поздние фазы развития растений наблюдаются случаи, когда фла-виновые дегидрогеназы выступают в роли конечных оксидаз, передавая водород непосредственно кислороду воздуха.[ ...]

Все исследованные рыбы в неволе потребляют кислорода меньше, чем в природных условиях. Слабое увеличение дыхательного коэффициента у рыб, содержавшихся в аквариумах, свидетельствует об изменении качественной стороны обмена в сторону большего участия в нем углеводов и белков. Автор объясняет это худшим кислородным режимом аквариума по сравнению с естественными условиями; кроме того, в аквариуме рыбы малоподвижны.[ ...]

Для снижения выброса паров вредных веществ применяются также диски-отражатели, устанавливаемые под монтажным патрубком дыхательного клапана. При высоком коэффициенте оборачиваемости атмосферных резервуаров эффективность дисков-отражателей может достичь 20-30%.[ ...]

Донасыщение ГП может происходить после заполнения, если газовое пространство было не вполне насыщено парами. В этом случае дыхательный клапан после заполнения емкости не закрывается и сразу начинается дополнительный выдох. Такое явление встречается в резервуарах, имеющих высокий коэффициент оборачиваемости или заполняемых частично, не до предельной высоты взлива, а также в резервуарах с замедленными процессами насыщения ГП (резервуары с понтонами и заглубленные). Донасыщение ГП особенно характерно для резервуаров, впервые заполненных после зачистки и проветривания. Такой вид потерь иногда называют потерями от насыщения или донасыщения ГП.[ ...]

При известных и и0 Аcjcs можно также определять по графикам, аналогичным приведенному на рис. 14. В методиках расчета потерь приведены подобные графики для типовых резервуаров РВС, различных типов дыхательных клапанов и их количества. Величина Аc/cs означает прирост концентрации в ГП за суммарное время простоя (тп) и заполнения резервуара (тэ), т. е. т = т„ + т3; ее определяют приближенно по графикам (см. рис. 3). При использовании формулы (!9) необходимо иметь б виду, что при полном насыщении ГП ccp/cs = 1 и что время полного насыщения ГП наземных резервуаров ограничено 2-4 сутками (в зависимости от состояния погоды и других условий), а график на" рис. 3 приближенный. Поэтому, получив по формуле (19) значения ccp/cs>l, что означает наступление полного насыщения ГП ранее момента конца простоя или конца заполнения резервуара, в формулу (18) необходимо подставлять ccp/cs = 1.[ ...]

Оценим количественные связи между этими двумя потоками газов. Во-первых» отношение объема выделенного углекислого газа к объему потребленного кислорода (дыхательный коэффициент) для большинства сточных вод и активных илов меньше единицы. Во-вторых, объемные коэффициенты массопередачи для кислорода и углекислого газа близка друг к другу. В-третьих, константа фазового равновесия углекислого газа почти в 30 раз меньше кислородной. В-четвертых, углекислый газ не только присутствует в иловой смеси в растворенном состояний, но и вступает с водой в химическое взаимодействие.[ ...]

При сравнении обоих типов дыхания бросается в глаза неодинаковое отношение поглощения кислорода к выделению двуокиси углерода. Отношение СО2/О2 обозначается как дыхательный коэффициент КО.[ ...]

Если в процессе дыхания окисляются органические вещества с относительно более высоким содержанием кислорода, чем в углеводах, например органические кислоты - щавелевая, винная и их соли, то дыхательный коэффициент будет значительно больше 1. Он также будет больше 1 в том случае, когда часть кислорода, используемого для дыхания микробов, берется из углеводов; или же при дыхании тех дрожжей, у которых одновременно с аэробным дыханием происходит спиртовое брожение. Если же наряду с аэробным дыханием протекают другие процессы, при которых используется добавочный кислород, то дыхательный коэффициент будет меньше 1. Он будет меньше 1 и тогда, когда в процессе дыхания окисляются вещества с относительно небольшим содержанием кислорода, например белки, углеводороды и др. Следовательно, зная значение дыхательного коэффициента, можно определить, какие вещества окисляются в процессе дыхания.[ ...]

Наиболее общий показатель скорости окисления- интенсивность дыхания, о которой можно судить по поглощению кислорода, выделению диоксида углерода и окислению органического вещества. Другие показатели дыхательного метаболизма: величина дыхательного коэффициента, соотношение гликолитического и пенто-зофосфатного путей распада сахаров, активность окислительно-восстановительных ферментов. Об энергетической эффективности дыхания можно судить по интенсивности окислительного фосфорилирования митохондрий.[ ...]

Показанные на яблоках сорта Кокс оранж тенденции в отношении влияния концентраций кислорода и двуокиси углерода в воздухе камеры действительны для всех других сортов яблок, за исключением случаев более сильного увеличения дыхательного коэффициента при понижении температуры.[ ...]

Величина ДК зависит и от других причин. В некоторых тканях из-за затрудненного доступа кислорода наряду с аэробным происходит анаэробное дыхание, не сопровождающееся поглощением кислорода, что приводит к повышению значения ДК. Величина коэффициента обусловлена также полнотой окисления дыхательного субстрата. Если, кроме конечных продуктов, в тканях накапливаются менее окисленные соединения (органические кислоты), то ДК[ ...]

Количественные определения зависимости газообмена у рыб от температуры были проведены многими исследователями. В большинстве случаев изучение этого вопроса ограничивалось преимущественно количественной стороной дыхания - величиной дыхательного ритма, величиной потребления кислорода и затем вычислением температурных коэффициентов при разных температурах.[ ...]

Для снижения потерь в результате испарения и загрязнения воздушной среды, резервуары для бензина оснащают газовой обвязкой, соединяющей воздушные пространства резервуаров, в которых хранится продукция одной марки, а также устанавливают общий дыхательный клапан. Описанные выше «большие и малые дыхания», вентиляция газового пространства, также являются причиной загрязнения воздушной среды при хранении нефтепродуктов на сельскохозяйственных объектах, так как при коэффициенте оборачиваемости резервуарного парка 4-6 коэффициент оборачиваемости запасов топлива составляет 10-20, а это означает снижение коэффициента использования резервуаров 0,4-0,6. В целях предотвращения загрязнения атмосферы на нефтескладах предусматривают очистные устройства и бензомаслоуловители.[ ...]

Полученные к настоящему времени данные показывают, что экстремальные температуры вызывают угнетение деятельности физиологической системы, в частности транспорта газов у рыб. При этом развивается бра-дикардия, нарастает аритмия, снижаются потребление кислорода и коэффициент его утилизации. Вслед за этими изменениями работы кардиореспира-торного аппарата постепенно прекращается вентиляция жабр и в последнюю очередь перестает функционировать миокард. По-видимому, аноксия дыхательной мускулатуры и общая кислородная недостаточность одна из причин гибели рыб при перегреве. Повышение температуры приводит к ускорению утилизации кислорода и, как следствие, к падению его напряжения в дорзальной аорте, что, в свою очередь, служит сигналом для усиления вентиляции жабр .[ ...]

Перед применением модели следует провести проверку ее кинетических параметров. Проверка модели системы с чистым кислородом для очистки бытовых и промышленных сточных вод была сделана Мюллером и др. (1]. При проверке моделей для очистки бытовых сточных вод использовали дыхательный коэффициент Я.С, равный 1,0, тогда как для промышленных сточных вод он составляет 0,85 и даже 0,60. Дополнительная проверка химических взаимодействий была сделана совсем недавно при изучении сточных вод целлюлозно-бумажной фабрики (рис.26.6). Для оценки полученных данных дыхательный коэффициент был принят равным 0,90. Хотя данных о содержании аммонийного азота было не так много, была отмечена бюлее низкая потребность в нем для роста микроорганизмов, чем это традиционно наблюдалось в биологических системах.[ ...]

Для решения вопроса о сущности действия температуры на обмен веществ рыбы нужно знать не только степень увеличения или уменьшения обмена с изменением температуры, но и качественные изменения в отдельных звеньях, составляющих обмен веществ. Качественную сторону обмена до некоторой степени могут характеризовать такие коэффициенты, как дыхательный и аммиачный (отношение выделенного аммиака как конечного продукта азотистого обмена к потребленному кислороду) (рис. 89).[ ...]

Из приведенного выше уравнения (4) следует, что отношение констант для 02 и С02 равно 1,15 , т. е. использование С02-техники измерения баланса, казалось бы, позволяет проводить наблюдения при несколько более высоких значениях 2 и соответственно больших скоростях течения. Но это кажущееся преимущество исчезает, если принять, что дыхательный коэффициент меньше 1. Кроме того, как показал Таллинг 32], точность определения С02 в природных водах не может быть лучше чем ± 1 мкмоль/л (0,044 мг/л), а кислорода - ±0,3 ,мкмоль/л (0,01 мг/л). Следовательно, даже если принять дыхательный коэффициент равным 1, точность балансового метода, основанного на учете баланса кислорода, оказывается по крайней мере втрое выше, чем при определении углекислоты.[ ...]

Морфо-физиологический метод применялся в наших исследованиях с некоторыми дополнениями. Это позволило определять с достаточной точностью (±3,5%) количества поглощенного кислорода, выделенной углекислоты и дыхательный коэффициент (ДК) на целых проростках 10 -12 дневного возраста и листьях растений из полевых опытов. Принцип этой методики заключается в том, что растения помещенные в замкнутый сосуд (газовая пипетка специальной конструкции) с атмосферным воздухом, в результате дыхания изменяют состав воздуха. Таким образом, зная объем сосуда и определив процентный состав воздуха в начале и в конце опыта, нетрудно рассчитать количество поглощенного 02:и выделенной СОг растениями.[ ...]

Различные органы и ткани растения сильно различаются по условиям снабжения их кислородом. В листе кислород свободно поступает практически к каждой клетке. Сочные плоды, корнеплоды, клубни вентилируются очень плохо; они слабо проницаемы для газов, не только для кислорода, но и для углекислого газа. Естественно, в этих органах процесс дыхания сдвигается в анаэробную сторону, дыхательный коэффициент возрастает. Возрастание дыхательного коэффициента и сдвиг процесса дыхания в анаэробную сторону наблюдаются в меристематических тканях. Таким образом, разные органы характеризуются не только различной интенсивностью, но и неодинаковым качеством дыхательного процесса.[ ...]

Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна еаниман физиологов. Еще в работах И. П. Бородина было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы яеляются основным веществом, потребляемым при дыхании. В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент - это объемное или молярное отношение СОг, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени Ог- При нормальном доступе кислорода величина дыхательного коэффициента зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению СеН) 2О5+6О2=6СО2+6Н2О, в этом случае дыхательный коэффициент равен единице!=1. Однако, если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, дыхательный коэффициент становится больше единицы. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и дыхательный коэффициент становится меньше единицы.[ ...]

Итак, простейший процесс аэробного дыхания представляется в следующем виде. Молекулярный кислород, потребляемый в процессе дыхания, используется в основном для связывания водорода, образующегося при окислении субстрата. Водород от субстрата передается к кислороду через ряд промежуточных реакций, проходящих последовательно с участием ферментов и переносчиков. Определенное представление о характере процесса дыхания дает так называемый дыхательный коэффициент. Под этим понимают отношение объема выделившегося углекислого газа к объему кислорода, поглощенного в процессе дыхания (С02:02).[ ...]

Эффективность работы кардиореспираторного аппарата рыб, его резервные возможности, лабильность частотных и амплитудных показателей зависят от видовой принадлежности и экологических особенностей рыб. При повышении температуры на одну и ту же величину (с 5 до 20°С) частота дыхания у судака увеличилась с 25 до 50 в минуту, у щуки с 46 до 75, у язя с 63 до 112 в минуту. Потребление кислорода увеличивается параллельно с увеличением частоты, но не глубины дыхания. Наибольшее число дыхательных движений для прокачивания единицы объема воды производит подвижный язь, а наименьшее - менее активный оксифильный судак, что положительно коррелирует с интенсивностью газообмена у исследованных видов . По мнению авторов, соотношение максимального объема вентиляции и соответствующего ему коэффициента утилизации кислорода определяет максимальные энергетические возможности организма. В покое наибольшие интенсивность газообмена и объем вентиляции были у оксифильного судака, а при функциональной нагрузке (двигательная активность, гипоксия) -- у язя. При низкой температуре прирост объема вентиляции у язя в ответ на гипоксию был больше, чем при высокой, а именно: 20-кратный при 5°С и 8-кратный при 20°С. У ОггИоЬоп тюго1ер1с1оги5 при гипоксии (40% насыщения) объем воды, прокачиваемой через жабры, изменяется в меньшей степени: при 12°С увеличивается в 5 раз, а при 28°С - в 4,3 раза .[ ...]

Значительно менее полно исследованы показатели углеводного обмена при адаптивной экзогенной гипоксии, т. е. при легком и умеренном дефиците кислорода в окружающей среде. Однако имеющиеся немногочисленные экспериментальные данные показывают, что и в этом случае происходят усиленное использование гликогена в мышцах, повышение содержания молочной кислоты и сахара в крови. Как и следовало ожидать, уровень насыщения воды кислородом, при котором отмечаются эти сдвиги, неодинаков для разных видов. Например, у миноги отмечена гипергликемия при снижении содержания кислорода всего лишь на 20% от исходного и у 1 аЬео сарепвк концентрация сахара в крови оставалась постоянно низкой даже при 40% насыщения воды кислородом и только дальнейшее снижение насыщения приводило к быстрому увеличению уровня сахара в крови. Повышение сахара в крови и молочной кислоты отмечено при гипоксии у линя . Аналогичная реакция на гипоксию отмечена и у канального сомика . В первой из этих работ при 50%-ном насыщении воды кислородом у рыб выявлено повышение содержания молочной кислоты, которое продолжалось и в первый час нормоксии, т. е. после возвращения рыб в нормальные кислородные условия. Восстановление биохимических показателей к норме происходило в течение 2-6 ч, а увеличение содержания лактата и дыхательного коэффициента с 0,8 до 2,0 свидетельствовало об увеличении анаэробного гликолиза.

К методам определения расхода энергии относят: прямая и непрямая калориметрия.

Прямая калориметрия

Прямая калориметрия основана на непосредственном учете в биокалориметрах количества тепла, выделенного организмом. Биокалориметр представляет собой герметизированную и хорошо теплоизолированную от внешней среды камеру. В камере по трубкам циркулирует вода. Тепло, выделяемое находящимся в камере человеком или животным, нагревает циркулирующую воду. По количеству протекающей воды и изменению ее температуры рассчитывают количество выделенного организмом тепла.

Одновременно в биокалориметр подается О2 и поглощается избыток СО2 и водяных паров. Продуцируемое организмом человека тепло измеряют с помощью термометров (1,2) по нагреванию воды, протекающей по трубкам в камере. Количество протекающей воды измеряют в баке (3). Через окно (4) подают пищу и удаляют экскременты. С помощью насоса (5) воздух извлекают из камеры и прогоняют через баки с серной кислотой (6 и 8) - для поглощения воды и с натронной известью (7) - для поглощения СО2. О2 подают в камеру из баллона (10) через газовые часы (11). Давление воздуха в камере поддерживают на постоянном уровне с помощью сосуда с резиновой мембраной (9).

Непрямая калориметрия

Методы прямой калориметрии очень громоздки и сложны. Учитывая, что в основе теплообразования в организме лежат окислительные процессы, при которых потребляется О2 и образуется СО2, можно использовать косвенное, непрямое, определение теплообразования в организме по его газообмену - учету количества потребленного О2 и выделенного СО2 с последующим расчетом теплопродукции организма.

Для длительных исследований газообмена используют специальные респираторные камеры (закрытые способы непрямой калориметрии) (рис. 10.2). Кратковременное определение газообмена в условиях лечебных учреждений и производства проводят более простыми не камерными методами (открытые способы калориметрии) .

Наиболее распространен способ Дугласа - Холдейна, при котором в течение 10-15 мин собирают выдыхаемый воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани (мешок Дугласа), укрепляемый на спине обследуемого (рис. 10.3.). Он дышит через загубник, взятый в рот, или резиновую маску, надетую на лицо. В загубнике и маске имеются клапаны, устроенные так, что обследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок Дугласа. Когда мешок наполнен, измеряют объем выдохнутого воздуха, в котором определяют количество О2 и СО2.

Количество тепла, освобождающегося после потребления организмом 1 л О2, носит название калорического эквивалента кислорода. Зная общее количество О2, использованное организмом, можно вычислить энергетические затраты только в том случае, если известно, какие вещества - белки, жиры или углеводы, окислились в теле. Показателем этого может служить дыхательный коэффициент.

Дыхательным коэффициентом (ДК) называется отношение объема выделенного СО2 к объему поглощенного О2. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов

Дыхательный коэффициент рассчитывается как отношение объема выдыхаемой СО 2 к объему потребляемого кислорода. В состоянии покоя и при работе умеренной интенсивности ДК служит показателем окисляемых в организме энергетических субстратов. Так, при использовании в качестве источника энергии исключительно углеводов значение ДК равно 1,0, при окислении одних жиров – 0,75. обычно в организме происходит одновременное окисление углеводов и жиров и значение ДК находится в диапазоне 0,83 – 0,85.

18.3.3. Неметаболический «излишек» СО 2

При интенсивной мышечной работе значение ДК зависит не только от окисляемых субстратов, но и от других причин. Кроме СО 2 , образующейся в окислительных превращениях (метаболическая СО 2), из организма выделяется углекислота, вытесняемая образующимися при работе кислыми продуктами (главным образом молочной кислотой) из бикарбонатной буферной системы:

NаНСО 3 + СН 3 СНОНСООН → СН 3 СНОНСООNа + Н 2 СО 3

Н 2 СО 3 → Н 2 О + СО 2

Эта углекислота, образующаяся не в ходе окислительных превращений энергетических субстратов, получила название неметаболического «излишка» СО 2 (Exess СО 2). При напряженной мышечной работе, когда в ее энергетическом обеспечении принимает участие гликолиз и образуется значительное количество молочной кислоты, основным энергетическим субстратом являются углеводы. Как уже указывалось, ДК при окислении углеводов равен 1,0. Поэтому в данных условиях к неметаболической можно отнести всю ту углекислоту, которая вызывает превышение значения ДК сверх 1,0.

Исходя из этого, для расчета неметаболического «излишка» СО 2 может быть использована следующая формула:

Exess СО 2 = VО 2 × (ДК – 1),

Где VО 2 – уровень потребления О 2 (л/мин) в исследуемый период,

ДК – значение дыхательного коэффициента.

Уровень неметаболического «излишка» СО 2 можно рассматривать как показатель скорости образования молочной кислоты, т.е. как показатель интенсивности протекания гликолиза в организме, суммарный Exess СО 2 отражает метаболическую ёмкость гликолиза.

Кислородный долг.

Под кислородным долгом понимается кислород, потребляемый в период отдыха после работы сверх уровня покоя. Для определения величины кислородного долга в течение восстановительного периода непрерывно или дискретно проводится определение уровня потребления кислорода до тех пор, пока оно не вернется к дорабочему уровню. Из полученного суммарного потребления кислорода за указанный период времени вычитается количество О 2 , которое потребил бы за тот же самый период времени организм, находящийся в состоянии покоя. Использование математических методов анализа позволяет выделить в О 2 -долге, как минимум, две фракции – «быструю» и «медленную».

Кислород, потребляемый в быстрой фракции кислородного долга, используется в окислительных превращениях, образующих АТФ, идущую на ресинтез креатинфосфата из креатина (см. главу 10). Таким образом, величина этой фракции кислородного долга отражает участие креатинфосфатного механизма в энергообеспечении мышечной работы.

Медленная фракция кислородного долга отражает количество накопленной молочной кислоты, и, следовательно, степень участия гликолиза в энергетическом обеспечении работы.

Конечно, потребляемый в период «оплаты» О 2 долга кислород расходуется не только на обеспечение ресинтеза креатинфосфата и устранение молочной кислоты. Часть его тратится на восстановление кислородного баланса организма, часть – на обеспечение энергией интенсивно работающих сердечно-сосудистой и дыхательной систем, восстановление минерального баланса, гормонального статуса и другие процессы. Это, однако, не снижает значимости этого показателя в оценке степени участия анаэробных процессов в энергетическом обеспечении напряженной мышечной работы, глубины анаэробных сдвигов.

Методы измерения затрат энергии (прямая и непрямая калориметрия).

Образование и расход энергии.

Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, накапливается в форме АТФ, количество которой в тканях организма поддерживается на высоком уровне. АТФ содержится в каждой клетке организма. Наибольшее количество ее обнаруживается в скелетных мышцах - 0,2-0,5%. Любая деятельность клетки всегда точно совпадает по времени с распадом АТФ.

Разрушившиеся молекулы АТФ должны восстановиться. Это происходит за счет энергии, которая освобождается при распаде углеводов и других веществ.

О количестве затраченной организмом энергии можно судить по количеству тепла, которое он отдает во внешнюю среду.

Прямая калориметрия основана на непосредственном определении тепла, высвобождающегося в процессе жизнедеятельности организма. Человека помещают в специальную калориметрическую камеру, в которой учитывают все количество тепла, отдаваемого телом человека. Тепло, выделяемое организмом, поглощается водой, протекающей по системе труб, проложенных между стенками камеры. Метод очень громоздок, применение его возможно в специальных научных учреждениях. Вследствие этого в практической медицине широко используют метод непрямой калориметрии. Сущность этого метода заключается в том, что сначала определяют объем легочной вентиляции, а затем - количество поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа. Отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода носит название дыхательного коэффициента . По величине дыхательного коэффициента можно судить о характере окисляемых веществ в организме.

При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1 так как для полного окисления 1 молекулы глюкозы до углекислого газа и воды потребуется 6 молекул кислорода, при этом выделяется 6 молекул углекислого газа:

С 6 Н12О 6 +60 2 =6С0 2 +6Н 2 0

Дыхательный коэффициент при окислении белка равен 0,8, при окислении жиров - 0,7.

Определение расхода энергии по газообмену. Количество тепла, высвобождающегося в организме при потреблении 1 л кислорода - калорический эквивалент кислорода - зависит от того, на окислении каких веществ используется кислород. Калорический эквивалент кислорода при окислении углеводов равен 21,13 кДж (5,05 ккал), белков - 20,1 кДж (4,8 ккал), жиров - 19,62 кДж (4,686 ккал).

Расход энергии у человека определяют следующим образом. Человек дышит в течение 5 мин, через мундштук (загубник), взятый в рот. Мундштук, соединенный с мешком из прорезиненной ткани, имеет клапаны. Они устроены так, что человек свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок. С помощью газовых часов измеряют объем выдохнутого воздуха. По показателям газоанализатора определяют процентное содержание кислорода и углекислого газа во вдыхаемом и выдыхаемом человеком воздухе. Затем рассчитывают количество поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа, а также дыхательный коэффициент. С помощью соответствующей таблицы по величине дыхательного коэффициента устанавливают калорический эквивалент кислорода и определяют расход энергии.